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Ginkgo biloba
THE GINKGO PAGES
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Cette page est consacrée à la :

Fécondation | Détermination du sexe | Dispersion| Cultiver un Ginkgo à partir d'une graine



Fécondation

Le Ginkgo est un gymnosperme, mot signifiant "la graine nue", parce que la graine n'est pas enfermée dans un fruit comme chez les angiospermes (mot signifiant "graines protégées par un ‘fruit’"), mais est protégée par des cônes ou l'écale d’une graine charnue. Son cycle de reproduction est unique. La pollinisation et le développement de la phase sexuelle se produisent au cours de la première année (avril à septembre dans l'hémisphère nord). Des recherches récentes indiquent que l'embryon est bien développé au moment de la dispersion. Le développement  de l'embryon est fonction de la température.

Le Ginkgo est dioïque (comme quelques conifères et cycas), le pollen et les ovules sont produits sur des arbres séparés, sur de courtes pousses situées à la base des jeunes feuilles, pour la première fois au bout 20 à 35 années. Parfois cependant, les deux sexes peuvent être trouvés sur le même arbre. Le Ginkgo et les Cycas sont les seules plantes à graines vivant actuellement (spermatophytes) qui ont les spermatozoïdes à cils vibratiles. Le Ginkgo est unique car c'est le seul lien vivant reliant fougères et conifères. Ceci a été découvert 9 septembre 1896 par Sakugoro Hirase. Il a trouvé ces spermatozoïdes dans les ovules d'un arbre femelle dans le Jardin Botanique Todaifuzoku à Tokyo. Plus de détails sur S. Hirase sur ma page "l'Histoire".

Sur l'arbre mâle les cônes de pollen jaunes (3-6 sur une pousse) sont pendants et ressemblent à des chatons, chacun d'environ 1,2-2,2 cm. Sur l'axe principal, de nombreuses étamines sont attachées. Les grains de pollen ont la forme d'un bateau. Chacun porte la plupart du temps deux sacs polliniques (microsporanges) à l'extrémité contenant le sperme.
 

pollen (photo Cor Kwant)
ovules (photo Cor Kwant)pollen mâle
 
 
 

Sur l'arbre femelle, les ovules émergent d'un collier à la base et se développent aux extrémités de tiges droites qui portent deux (assez souvent trois ou plus) ovules, mesurant chacun environ 2,5-3,5 x 1,6-2,2 cm.
 
 
 

 ovules femelles 

Parfois les ovules et le pollen se développent sur les feuilles (oha-tsuki = attaché à feuilles), ceci se produisant en général sur des arbres plus anciens. Ces arbres ont également une croissance 'normale' des ovules/pollen. Au Japon, ils sont souvent appelés trésors nationaux vivants en raison de leur singularité et de leurs particularités (photo sur ma page "l’Arbre").
Il y a une abondance d’ovules sur un même arbre.

pollen (photo Cor Kwant)

Pollen sur un Ginkgo.

 
Un ovule se compose d'un tégument qui entoure un tissu appelé le  nucelle. Dans ce nucelle, quatre cellules de macrospores sont formées. Au même moment, les grains de pollens sont libérés des arbres mâles (avril-mai), sont transportés par le vent jusqu'aux arbres femelles (distance inconnue) et sont capturés par une gouttelette de pollinisation, qui est présente sur le micropyle, orifice étroit situé à l'extrémité du  tégument. Gouttelette (photo Cor Kwant)
Le micropyle se referme et piège les grains de pollen à l'intérieur d'une chambre de pollinisation dans le nucellus, où ils développent des tubes polliniques très branchés (gamétophytes). Une des cellules dans l'ovule se développe alors, des divisions nucléaires libres s'ensuivent , des parois commencent à se former et deux groupes de cellules existent alors à l'intérieur du tégument. 

L'extrémité basale d'un gamétophyte mâle est suspendue dans une cavité au-dessus du gamétophyte femelle (appelé la  chambre de fécondation).
Ce gamétophyte femelle dans l'ovule est de couleur verte, rempli de grains d'amidon et est unique parmi les plantes à graine car il contient  de la chlorophylle et effectue de la photosynthèse. La cellule d'un gamétophyte mâle se divise, produisant deux spermatozoïdes, chacun ayant des milliers de flagelles. Ils restent au repos jusqu’à la fécondation, qui a lieu en automne. Les spermes et les contenus des tubes polliniques sont alors libérés par une rupture de la base du gamétophyte (en raison de son gonflement) et nagent vers le haut  (en automne les micropyles sont dirigés vers le bas!) dans la chambre de fécondation. Les spermatozoïdes nagent sur une courte distance dans le liquide, puis l'un d'eux fusionne avec le nucelle.

Cliquez ici pour voir un video et photos du développement de l'ovule.

Les spermatozoïdes du Ginkgo ont beaucoup de similitudes avec celui du Cycas.

En septembre les ovules sont encore de couleur verte.
Peu de temps après la fécondation le développement de l'embryon commence, les ovules augmentent énormément de volume, ressemblant à des mirabelles d’environ 2,5 cm de diamètre, et ceci continue après la chute des graines sur le sol. L'embryon se développe dans le tissu nutritif de la chambre de fécondation femelle (gamétophyte). Il y a 2 cotylédons.

ovulescliquez sur la photo pour un agrandissement

Les graines tombent de l'arbre parent en automne, après les feuilles. Elles sont relativement grandes par rapport aux graines de la plupart des autres arbres (en particuliers celles des conifères). 

Une graine à maturité se compose d'un embryon = endotesta (parfois 2 ou plus), d'un tissu nutritif et du tégument, qui se compose lui-même d'une couche intérieure dure (sclerotesta avec 1 parfois 3 nervures) et d'une couche externe jaune-orangé = sarcotesta (5-6 mm). Cette couche externe devient tachetée, jaune, et dégage une odeur rance quand elle est mûre. 

seeds in June (photo © Cor Kwant)

En raison de la présence de l'acide butyrique, le tégument charnu produit une odeur semblable au beurre rance au cours de sa dégradation . Ses tissus peuvent causer des nausées et/ou des éruptions de peau (dermatite) chez l'homme. Les tissus intérieurs sont comestibles (gamétophyte et embryon). Le tégument contient également un peu d'urushiol, un allergène qui par le seul contact avec la peau est responsable de la dermatite chez les personnes sensibles; il est donc judicieux de porter des gants de caoutchouc pour recueillir les fruits mûrs. Pressez les graines dans un seau d'eau, lavez et puis séchez.
Les graines ressemblent alors à des grandes pistaches.
 
 

ovules (photo Cor Kwant)
graine
germination
arbre 10 jours
photos Cor Kwant

Les Ginkgos peuvent également se reproduire de façon asexuée : lisez la section concernant le "chichi" sur ma page "l'Arbre".

Le Ginkgo peut facilement être propagé par bouturage (ou par marcottage), c’est la meilleure façon d'être sûr du sexe. Prélevez un bois jeune ou à moitié-mûr  d'environ 15 cm en mai-juillet. Mettez le sous châssis et conservez humide. Les boutures commencent habituellement leur développement au cours de leur deuxième année. Vous pouvez également prendre des boutures de bois aoûté de l'année en cours. Les pousses d'environ 15-30 cm sont à prendre en décembre et sont placées sous châssis. Elles s'enracineront au printemps. Pour plus d'informations sur le traitement des boutures voir ma page "Liens".

Greffe : La greffe est souvent employée par les pépiniéristes pour faire croître de nouveaux Ginkgos. Des branches d' arbres mâles sont greffées sur les arbres femelles afin de les fertiliser, ou vice versa; les arbres femelles produisent souvent de très bonnes graines.

Les Ginkgos propagés de façon végétative ont rarement un tronc central, parce qu'une pousse latérale continuera de croître dans la direction qu'elle avait quand elle était encore attachée à l’arbre parent. En  conséquence les pépiniéristes stimulent la production des pousses verticales.
 
 

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Détermination du sexe
 

Le Ginkgo est dioïque, il y a des arbres mâles et des arbres femelles. Comme il est difficile de distinguer les chromosomes du sexe (XX pour les femelles et XY pour les mâles, comme chez les humains), il n'est pas facile de déterminer le sexe de l'arbre.
La plupart du temps la seule façon de connaître le sexe du Ginkgo est d'attendre qu'il fleurisse.

Beaucoup d'arbres de pépinière sont des arbres mâles greffés. Des bourgeons sont prélevés sur des arbres mâles, greffés sur les racines d'un ginkgo jeune et sont finalement à l'origine d'un nouvel arbre.

Le sexe de l'arbre n'est pas facilement déterminé; ainsi on dit qu'il peut être détecté par la profondeur de l'incision des feuilles (les arbres femelles étant moins profondément incisés). avec 3 nervures (photo Cor Kwant)D'autres indiquent que le sexe du jeune arbre peut être vu sur les arbres femelles : ils fleurissent 2 ou 3 semaines après les arbres mâles et la chute des feuilles des arbres femelles a lieu plus tard en automne.
(Cliquez sur la photo de gauche pour voir l'agrandissement d'une branche femelle au cours de l'automne).
branche femelle (photo Cor Kwant)Autre signe : l'arbre femelle tend à avoir les branches presque horizontales. Dans la littérature chinoise on dit que les graines avec deux nervures produisent des arbres femelles et ceux avec trois nervures des arbres mâles (bien que ce soit plus rare). En outre les graines devraient être semées de telle manière qu'elles se fassent face et celles avec trois nervures devraient être semées au bord de l’eau...

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Dispersion 

 
ovule (photo Cor Kwant) Le tégument retarde la germination et attire les animaux disperseurs quand les graines tombent sur le sol.

Dans le système digestif du disperseur le tégument est enlevé et les graines sont emportées loin de l'arbre parent.
 

Les graines scarifiées sont alors déposées dans les excréments, prêts pour la germination immédiate (fonction de la température).
Les disperseurs au temps des dinosaures pourraient avoir été les dinosaures (probablement des animaux fouilleurs se nourrissant de charogne), les mammifères et peut-être des oiseaux.
De nos jours, différents mammifères s'en nourrissent et dispersent probablement les graines : l'écureuil à ventre rouge (Callosciurus flavimanus, var. ningpoensis) sur la montagne Tianmu et l'écureuil gris (Sciurus carolinensis) dans l’Est de l'Amérique du Nord.En outre, on peut ajouter les carnivores comme le Paguma larvata sur la montagne Tianmu, le chat Léopard (Felis bengalensis) dans la province de Hubei, Chine, et le chien Raccoon ("hondo-tanuki"= Nyctereutes procyonoides) au Japon. Ces carnivores mangent les graines entières et déposent les noix intactes dans leurs excréments. C'est peut être l'odeur du tégument qui attire ces animaux parce qu'elle ressemble à l'odeur de la viande gâtée.
D'autres disperseurs sont certains oiseaux, probablement des corneilles, et les souris.
Cette dispersion permet la distribution de l'espèce et le transport à certains endroits où la concurrence pour la lumière ou d'autres ressources est moindre. Des graines ont été trouvées dans une fourche d'arbre à environ 50 m de la source des graines, apparemment dispersées par des oiseaux. En Amérique du Nord des graines sans tégument ont été trouvées sous diverses espèces d'arbres jusqu'à 150 m du Ginkgo femelle le plus proche.

Jeholornis prima (et Ginkgo?), Crétacé, Chine.
photo: Chinese Academy of Sciences, Beijing

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Cultiver un Ginkgo à partir d'une graine

graineEn automne récoltez les graines (utilisez des gants !). Enlevez le fruit (les gants !) et en plaçant les graines dans un seau d’eau chaude, écrasez la pulpe du fruit et expulsez la graine.
Rincez alors les graines plusieurs fois (elles doivent être vraiment très propres !) et laissez-les bien sécher.
Placez les dans un sac fermé ou dans un conteneur dans le bac à légumes de votre réfrigérateur ou dans une pièce fraîche et sèche jusqu'à ce que vous les plantiez.
Des graines peuvent également être achetées auprès des grainetiers, sur Internet, dans les pépinières etc.
Essayez d'acheter auprès d'une société reconnue pour la qualité de ses graines. La graine peut produire un arbre mâle ou femelle !
 

Stratification:
Bien que ce ne soit pas strictement nécessaire la recherche a prouvé que la germination est meilleure si les graines sont soumises au froid pendant 2 mois.

Scarification:
Incisez les graines avec un couteau pointu ou passez quelques grands coups avec une lime effilée ou employez du papier de verre pour permettre à l'humidité d'être plus aisément absorbée (imitant ainsi l'estomac des disperseurs de graines comme l'étaient les dinosaures). Trempez alors les graines dans l'eau froide ou tiède pendant environ 24 heures pour ramollir la pulpe. Les graines qui restent flottantes ne germeront très probablement pas et vous pouvez les jeter. Mettez alors les graines non-flottantes dans une solution d'agent de blanchiment à 10% (eau/blanchiment 9 : 1) pendant environ 10 minutes pour les protéger contre les champignons, puis rincez encore 2 fois. Séchez-les rapidement entre des serviettes de cuisine.

D'après mes propres tentatives de recherches j'en suis arrivée à utiliser les méthodes de stratification suivantes :
 

Mettez 3-5 graines dans 3 fois la quantité de sable stérile et humide (1 part d'eau + 4 parts de sable) ou dans des serviettes de cuisine humidifiées ou dans de la vermiculite légèrement humide (ou de la perlite) ou dans de la tourbe humide. Humide veut dire aucun égouttement en serrant à pleine main ou, dans le cas des serviettes de cuisine, aucun égouttement en les tenant par un coin. L'humidification peut également être combinée avec la pulvérisation d'un fongicide. La vermiculite est stérile, pas chère et en vente dans les jardineries etc.

Video: germination des graines


 

Plus de vidéos j'ai fait des graines de Ginkgo / pollen: cliquez ici.


Mettez-le tout dans un petit conteneur ou un petit sac de polythène scellé dans le réfrigérateur (+ 50C). Si vous utilisez les serviettes de cuisine placez les graines sur une moitié, couvrez-les de l'autre moitié, mettez dans un sac mince de polythène de dimension adaptée et fermez-le. La moisissure se développant  sur la serviette n'est pas un problème, prenez simplement une nouvelle serviette. Examinez deux fois par semaine pour surveiller les champignons et la germination et retournez-les. Le temps de germination est de 30-60 jours, commencez donc avec la stratification 2 mois avant le printemps.

Si vous ne voulez pas stratifier, le procédé est identique, mais alors mettez le conteneur ou le sac fermé dans un site lumineux à la température ambiante (70-750F/21-240C). Mettez en pots quand quelques feuilles se sont développées.
 
 

Méthode du sable que je recommande: J'ai obtenu 90% de germination après 2 ou 3 semaines avec des graines propres de bonne qualité à la température ambiante dans un petit conteneur après les avoir conservées pendant quelques mois dans le réfrigérateur, suivi de la scarification; seulement légèrement couvert de sable :

germination (sable) photo: Cor Kwantgermination (serviette du cuisine) Photo: Cor Kwant

Germination au bout de 3 semaines: à gauche -méthode du sable / à droite méthode des serviettes de cuisine.
Graines d'un Ginkgo situé près de la maison de Frank Lloyd Wright, à Oak Park, envoyé par un lecteur de mes pages: merci! 

Cliquez ici pour Informations supplémentaires.



Après stratification, rempotez dans des pots de 10-15 cm diamètre. Les pots doivent être propres et avoir au moins un trou de drainage, les meilleurs étant ceux avec des nervures ou des fentes qui permettent  d'obtenir un meilleur enracinage.
Utilisez un mélange de rempotage frais, sableux, détrempé (40% de sable contenant du gravier fin ou de la perlite) (vous pouvez de nouveau pulvériser un fongicide). Le mieux est une terre argilo-sableuse bien drainant. La profondeur de plantation est d'environ 1,5 cm. Couvrez légèrement avec du sable. Ne compactez pas, tapotez simplement le sol. Mettez sous châssis froid ou à l'intérieur dans un endroit éclairé, pas en plein soleil. Pulvérisez quotidiennement, arrosez seulement si nécessaire. Maintenez le sol légèrement humide, mais non mouillé. Après la germination, ne laissez jamais  les racines se dessécher ou séjourner dans l'eau. Assurez une bonne circulation d'air. Quand les jeunes plantes se sont développées suffisamment mettez les à l'extérieur (rempotez en automne dans des pots séparés) dans un endroit ombragé et fertilisez (organique). Plantez à la place définitive au bout d'environ 2 ans.
 

Ginkgo seedling in garden (photo Cor Kwant)
Vous pouvez laisser votre Ginkgo de manière permanente en pot et le traiter plus ou moins comme un bonsaï. Ainsi vous pouvez cultiver un Ginkgo même sur votre balcon !

Semis extérieur :  En automne semez de préférence sous châssis froid ou sous serre non chauffée. Enfoncez les graines de 5-7,5 cm et couvrez-les de 5 cm de paillis ou de paille (en automne), et retirez l’au printemps. Couvrez alors légèrement les graines de sable, de paillis etc. La meilleure époque de semis est mars-mai. La pulvérisation est préférable à l'arrosage. Surveiller les écureuils, les souris etc. Ne semez pas à la mi-été.

Les graines de Ginkgo ont une germination irrégulière. D'un emailer du Japon j'ai reçu cette idée : pour obtenir une germination uniforme, enterrez les graines à 30 cm en automne, déterrez-les au printemps et semez-les.
 

Plus d'informations sur la plantation sur ma page :
l'Arbre.

S'il vous plaît envoyez-moi par e-mail vos résultats et vos idées de semis !

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Informations supplémentaires :
Propagation-page

blog
 

les jeunes Ginkgos (photo Cor Kwant)

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© Cor Kwant
Informations copyright.

Version française de  The Ginkgo Pages.

Merci à Jean-Luc Destombes pour corriger mon français.