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Fósiles Ginkgo un fósil viviente

El género Ginkgo es uno de los principales grupos del filo Ginkgofitos. Los fósiles de  Ginkgo se reconocen por sus hojas, órganos reproductivos y madera. Sus restos de hojas son los más hallados. Sus más antiguos fósiles de hojas datan de hace 270 millones de años, del período Pérmico en el Paleozoico, cuando dominaban los helechos y las semillas de helecho, y el Ginkgo, cícadas y coníferas alcanzaron prominencia. Así que en la era de los dinosaurios  (Jurásico, hace 213 millones de años) ya entonces existía! Ginkgo Baiera  Pérmico superior Zechstein / Kupferschiefer, Harz, Alemania Museum für Naturkunde der Humboldt-Universität zu Berlin foto © Cor Kwant Sphenobaiera foto © Prof. R.A. Spicer

Ginkgoales es un grupo de gimnospermas compuesto por la familia Ginkgoaceae tradicionalmente descrito como consistente en seis “familias” y posiblemente 19 géneros, por ejemplo Baiera, Ginkgoites, Ginkgoidium, Ginkgo, Arctobaiera, Sphenobaiera, Windwardia, Trichopitys. Sin embargo, se considera que esta clasificación ha sido mal definida, por ejemplo las variantes Baiera, Sphenobaiera y Ginkgoites ahora son consideradas también como Ginkgo.   Su máxima diversidad se alcanzó en los períodos Jurásico y Cretáceo inferior del Mesozoico. Las Pteridospermas (‘‘helechos con semillas’’), y especialmente las Peltaespermales, se consideran actualmente como el más plausible grupo ancestral.  Los Ginkgoales son evolutivamente tan aislados que los esfuerzos por establecer su grupo hermano existente más cercano han permanecido polémicos. No obstante, hay una creciente creencia, sustentada por la investigación genética, que las cícadas son los más plausibles parientes  más cercanos (ambos tienen espermas flagelados móviles y tubos de polen) antes que las coníferas..

Indudablemente los fósiles más antiguos del género Ginkgo (Ginkgo digitata) son del período Jurásico inferior en el Mesozoico de un único emplazamiento (Fergana) en lo que es ahora la parte asiática de la antigua URSS, y por lo tanto es considerado como el más antiguo género viviente entre las plantas con semilla.  Durante ese tiempo ginkgos, bennettitales, helechos, cícadas y coníferas dominaron la vegetación del mundo. Al clima del Mesozoico: sin hielo polar, siguieron condiciones climáticas de humedad y calor después de la aridez en el Mesozoico inferior. Durante el  Jurásico medio hubo un incremento de especies, Ginkgo digitata, Ginkgo huttoni, Ginkgo yimaensis, a lo largo de la parte norte del súper continente Laurasiano.

Mamífero mesozoico, Repenomamus giganticus, bajo un árbol Ginkgo ©  Instituto de Paleontología y Paleo antropología de Vertebrados,  Academia China de Ciencias

Ginkgo digitata (de A.C. Seward, 1919) Galería de imágenes.

Ginkgo sp.  Triásico Superior,  Rhaetiano, Astartekloft, Groenlandia del Este foto The Field Museum, GEO86387d,  fotógrafo John Weinstein

Ginkgo yimaensis Jurásico medio,  Provincia de Henan, China  (rescatado de Zhou y Zhang, 1989a)

Existió una máxima diversidad de especies durante el período Cretáceo en el Hemisferio Norte, en áreas ahora conocidas como Asia, Europa  y Norte América; por ejemplo Ginkgo coriácea, Ginkgo adiantoides, Ginkgo tigrensis, Ginkgo apodes, Ginkgo digitata, Ginkgo yimaensis, Ginkgo gardneri. El Ginkgo estuvo también presente en el Hemisferio Sur: en Gondwana.

Evolución del Ginkgo (clic para aumentar) De: Zhou Z, Zheng S , 2003  ilustración © Z. Zhou

Muchas especies se distinguen principalmente en base a la anatomía de la hoja y a la distribución geográfica. Es bien sabido que las hojas en un árbol Ginkgo vivo tiene una considerable variación en la forma, por lo tanto el registro fósil se supone que incluya muchas especies cercanas al Ginkgo biloba (así ciertos nombres de especies son adoptados solo como asunto de conveniencia).  Sin embargo los fósiles de Ginkgo yimaensis (170 m.a.) y Ginkgo apodes (121 m.a.) se encuentran con órganos reproductivos como los de Ginkgo y estos hallazgos no dejan lugar a dudas de su pertenencia al género Ginkgo.

Ginkgo apodes y Sinornis santensis Cretáceo, China  © Alexander Lang

Ginkgo huttoni Jurásico medio, Scalby, North Yorkshire, UK foto © David Scarboro   Galería de imágenes.

Ginkgo sibirica Jurásico Superior, Oregón Museo Nacional de Historia Natural, Washington D.C. foto © Nico Bal

Ginkgo dissecta Eoceno, formación MacAbee, Cache Creek, Columbia Británica, Canadá foto ©  David Scarboro

El Mundo de los Dinosaurios, panorama Cretáceo de Norte América (izq.: árbol Ginkgo) imagen de The United States Postal Service En estructura y forma (morfológicamente) indistinguibles formas de Ginkgo biloba se extienden allá por el Cretáceo Inferior, por lo que muchos investigadores consideran que las formas fosilizadas y las modernas pertenecen a la misma especie. Esta forma fósil es más comúnmente identificada como Ginkgo adiantoides, sin embargo  muchas otras denominaciones se consideran esencialmente igual. Esto fue común y difundido por largo tiempo.

Rhamphorhynchus, Jurásico imagen Heinrich Harder

Cretáceo: la extinción de los dinosaurios.

Quedaron solo dos (o tres) especies en el Terciario (hace 65 millones de años): Ginkgo adiantoides (principalmente en el Hemisferio Norte) con hojas virtualmente indistinguibles del moderno Ginkgo biloba, y Ginkgo gardneri (Alto Paleoceno, encontrado solamente en la Isla de Mull, Escocia). Ginkgo jiayinensis (el noreste de China, Formación Wuyun, Jiayin) se diferencia de otros ginkgos Cenozoico en que tienen hojas anfiestomáticas (estomas (poros) en ambas superficies de la hoja) debido a la adaptación del medio ambiente.
En el Hemisferio Sur persiste en el Eoceno una hoja de Ginkgo diferente, un tipo más fuertemente digitiforme, pero hasta ahora no ha sido bien documentado (Ginkgo patagonica).
 

. Ginkgo adiantoides, Paleoceno, Escocia  Naturalis, Leiden  foto © Cor Kwant

Diferentes formas de las hojas de Ginkgo biloba. Más vídeos aquí. video © Cor Kwant

La declinación es posiblemente el resultado del enfriamiento extensivo que ocurre a través del Hemisferio Norte y con la pluviosidad cambiando gradualmente desde una de verano húmedo a una de verano seco. El aumento de las angiospermas puede haber jugado también un rol. La extinción de los dinosaurios como diseminadores potencial de grandes semillas puede también haber influenciado esta declinación, que está en línea con los registros fósiles. Leer más acerca de los diseminadores de semillas en mi Página-Propagación. El clima del Cenozoico: muy cálido para un período glacial.
Hace cerca de 7 millones de años el Ginkgo desapareció del registro físico de Norte América.
En Eurasia se encuentra solo un número muy limitado de fósiles del Plioceno, y para el Pleistoceno, los únicos acontecimientos conocidos de  Ginkgo son del sudoeste de Japón. Se fue de Europa hace cerca de 2.5 millones de años.

Ginkgo biloba L. ha sobrevivido en algunas áreas de China donde el impacto de la glaciación fue mínimo.
Los análisis de ADN (Zhao et al., 2019) han demostrado que las poblaciones de Ginkgo se encuentran en refugios en el suroeste, este y sur de China.
Más información en mi página de historia (inglés).

Es interesante que casi todos los hallazgos fósiles de Ginkgo yacen en dirección al polo a 40 ^o de latitud norte, durante el Terciario más hacia los 40 ^o debido al enfriamiento y a la incrementada estacionalidad. Su supervivencia en China se desvía de la historia a largo plazo del Ginkgo.

El Ginkgo biloba chino sobrevivió esencialmente sin cambios. Desde el Jurásico hasta ahora hubo una reducción de los tallos individuales del óvulo y una disminución en el número de óvulos. El tamaño de los óvulos aumentó. Los órganos ovulatorios pueden encontrar su origen en el Ginkgo yimaensis del Jurásico Medio (hace 170 millones de años). Los embriones de las semillas de Ginkgo biloba poseen un mecanismo de retraso del desarrollo dependiente de la temperatura que, previniendo la germinación prematura en el otoño, les permite a las semillas sobrevivir al invierno. Ésta y otras adaptaciones al clima frío parecen haberse desarrollado en el género Ginkgo durante el Cretáceo temprano, cuando el hemisferio septentrional, después de un largo período de condiciones cálidas estables, estaba experimentando un dramático enfriamiento.  Las hojas y los órganos reproductivos fosilizados del período Cretáceo Inferior (Ginkgo apodes encontrado en la formación Yixian de 121 millones de años en el NE de China) muestran que su morfología ha cambiado poco hasta ahora.

El Ginkgo adiantoides del período Terciario (hace 56 millones de años) es notablemente similar al moderno Ginkgo biloba.
 
 

Son raras las maderas fósiles de Ginkgoales. Un ejemplo conocido es el Ginkgo beckii así llamado por el prof. George Beck, que descubrió la madera petrificada en la década de  1930 cerca del río Columbia Gorge, Vantage, Washington central, Norte América. Fechados en el período Mioceno, han sido descubiertos troncos petrificados de Ginkgo beckii y de muchas otras especies de árboles de 15 millones de antigüedad en los sedimentos de inundaciones y flujos de lava cerca de esta región. Los troncos de Ginkgo fueron llevados por arrasadoras  inundaciones de agua a la aventajada área, donde quedaron por millones de años enterrados en sedimentos del lecho del lago cubiertos por flujos de lava.     madera de Ginkgo petrificada, 17 cm diám. Mioceno, Vantage, Norte América foto © Lewis Goodman

imagen más grande madera de Ginkgo petrificada, 6 x 7 cm, Triásico Arizona, Canyon de Chelly, formación de Chinle  foto © Cor Kwant Ginkgo beckii es una especie de madera del Mioceno, que muestra una sorprendente similitud con la madera de Ginkgo biloba, con la posible excepción de menos orificios por unidad de longitud en las paredes radiales de sus traqueidas. En 2016 se recolectó madera fósil -Ginkgoxylon liaoningense- de la Formación Tiaojishan en el oeste de Liaoning, en el noreste de China. Se remonta al Jurásico. Más detalles aquí. Se cree que es maderas fósiles se sabe del Pérmico (Formación de Hueco, New México)  y  Triásico  (área de Holbrook, Formación de Chinle, Parque Nacional del Bosque Aterrorizado, Arizona). Del periode Eocene se conoce un solo espécimen: Ginkgo bonesii, Formación de Clarno, Oregon.  La madera ginkgoal fósil es escasa probablemente por la carencia de resistencia química de la madera a la degradación de las paredes de la célula después de la deposición en sedimentos. Más fotos e información acerca de madera de Ginkgo.

Spuren imagen © Atsuko Kato

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